Cet article est un complément théorique faisant suite au guide sur la diapause disponible ici.
Les sujets suivants y ont déjà été abordés :
- Explication simplifiée des comportements endogène et exogène de diapause
- Nécessité et utilité de la diapause
- La diapause (boréale) en pratique : présentation de deux méthodes
- La diapause australe en pratique
Les repos hivernaux sont des états de ralentissement saisonnier des voies métaboliques de la fourmi, afin de limiter les dépenses énergétiques de la colonie en dehors des périodes d’abondance.
Ainsi, ces phénomènes sont la conséquence de plusieurs adaptations éthologiques et physiologiques face une pression de sélection naturelle.
Cette modification du rythme circadien est influencée par des facteurs génétiques, biotiques (comme la structure eusociale et l’abondance des ressources alimentaires dans l’écosystème) mais également par des facteurs abiotiques (comme le photopériodisme, la température ou l’hygrométrie).
Terminologie inexacte du mot diapause :
En élevage, il n’est pas toujours exact de parler de “diapause”. En effet, la diapause désigne un ralentissement métabolique génétiquement déterminé et physiologiquement contrôlé, or cette description n’est valable que pour les espèces à hétérodynamiques à cycle endogène. Un terme plus général pour englober toutes les espèces de fourmis serait alors “la période de repos” voire “l’hivernage”.
Sachez tout de même qu’il est possible de subdiviser la diapause en plusieurs catégories, bien que ces dernières terminologies restent peu utilisées dans la pratique :
– L’hyperpause : l’entièreté du cycle de diapause ne dépend que de la génétique (cycle parfaitement endogène).
– L’eudiapause : l’entrée en diapause est, en plus de la génétique, influencée par un facteur comme le photopériodisme tandis que la sortie est influencée par un autre facteur comme la température.
– L‘oligopause : l’entrée de diapause est, en plus de la génétique, influencée par des conditions du milieu défavorables au développement. (Pas uniquement l’hygrométrie et la température, mais plus de facteurs). Tandis que la sortie de diapause est influencée par des conditions favorables au développement.
– La parapause : l’entrée de diapause est, en plus de la génétique, influencée par des conditions du milieu favorables au développement. (Pas uniquement l’hygrométrie et la température comme la quiescence, mais plus de facteurs). Tandis que la sortie de diapause est influencée par des conditions défavorables au développement.
Les termes suivants n’englobant que des espèces endogènes, on peut ensuite se demander ce qu’il advient des espèces exogènes hétérodynamiques ?
Les fourmis sont des animaux poïkilothermes, elles ne produisent pas de chaleur (ectotherme) et ne sont pas capables de réguler le flux thermique de leur enveloppe corporelle (hétérotherme). De ce fait leur température interne est similaire à celle du milieu. Or la cinétique chimique des métabolismes du monde vivant est directement influencée par la température du milieu réactionnelle. Dans des conditions de viabilité biologique, la vitesse (cinétique chimique) de réaction est plus de plus en plus importante lorsque la température augmente. (Loi de Van’t Hoff)
On peut dès lors caractériser l’exogénisme comme la conséquence d’un ralentissement de la cinétique chimique des réactions métaboliques, induit par des phénomènes thermiques. Ces fourmis subissant une période de repos non physiologiquement contrôlée, on dit qu’elles réalisent une période de quiescence. L’entrée et la sortie de quiescence sont directement contrôlées par la température et l’hygrométrie.
Des fourmis comme Lasius niger et Messor barbarus nécessitent toutes les deux un hivernage, cependant cette pause est une “diapause” chez Lasius niger tandis qu’elle est une “quiescence” chez Messor barbarus.
Si les individus imago d’une colonie sont des eurythermes (s’adaptent à une grande plage thermique), le couvain n’en est pas moins un sténotherme (s’adapte à une faible plage thermique). Le sol qui est un milieu thermiquement stable à court terme, est donc un lieu idéal de diapause.
Pour survivre au froid, deux solutions majoritaires ont été mises au point au cours de l’évolution :
- Se protéger du froid afin d’éviter la congélation et donc la mort par éclatement des cellules (augmentation du volume de l’eau lors du gel), ce que font les mammifères, les oiseaux et autres reptiles par exemple.
- Être tolérant au gel et survivre à d’hypothétiques phases de congélation.
La majorité des espèces d’insectes de climats tempérés ont développé au cours de l’évolution des molécules de nature cryoprotectrices, le plus souvent, des polyols. Cela leur permet de devenir tolérant au gel.
Chez les fourmis, c’est le glycérol qui s’est développé, un dérivé du métabolisme du glycogène et du théralose. En période de stress thermique, les cellules ajoutent ce composé organique dans leur cytoplasme. Cela entraine une élévation de la viscosité des tissus permettant alors aux cellules de ne pas geler en période froide. Ce phénomène est appelé la vernalisation et peut s’observer par le jaunissement des larves chez certaines espèces comme Camponotus ligniperdus.
On peut légitimement se demander comment des individus aux tissus fragiles comme les larves survivent à l’hiver. Lorsque l’automne arrive, les larves cessent de s’alimenter, vident leur tube digestif et produisent une grande quantité de molécules « antigel » comme le glycérol. Couplé avec la quasi-déshydratation des tissus, elles augmentent alors leur seuil de tolérance aux basses températures.
Par ailleurs, il a été démontré en 1996 par Heinze que l’eusocialité des fourmis était leur plus grande force dans les climats froids. En effet, isolé, un individu possédant du glycérol en quantité adéquat ne peut pour autant pas survivre tandis qu’en groupe, des individus avec les mêmes quantités de cryoprotecteurs en sont capables. Cette différence s’explique par de nombreux échanges trophallactiques de substances nutritives entre les individus en léthargies.
Selon M.V. Brian (1979) seule les larves ayant vernalisé ont la capacité d’évoluer en princesse chez certaines espèces comme Myrmica rubra.
Dans ce cas présent, les biologistes peuvent dire que le système de reproduction est en quiescence car une fonction vitale pour l’espèce dépend d’un traumatisme climatique.
Il a également été observé par Heinze en 2003, que les Leptothorax situées autour du cercle polaire étaient plus grandes que leurs homologues d’Europe continentale, cela pour mieux résister aux basses températures et aux périodes où la nourriture se fait rare : c’est une sélection naturelle.
A noter que Leptothorax et son parasite Harpagoxenus semblent être les deux genres de fourmis de l’hémisphère Nord les mieux adaptés au froid, puisqu’elles sont les seules fourmis dont l’observation est fréquente autour du cercle polaire.
Suivant la région du monde dont est originaire l’espèce que vous maintenez, d’autres paramètres que la température peuvent également avoir une influence. Ceci dit, ils sont le plus souvent négligés, car méconnus. Les études récentes démontrent la diversité des formes de diapauses.
La diapause serait un phénomène répandu chez les insectes tropicaux, mais les facteurs déclenchant le repos métabolique, au sein de la myrmécofaune de climats chauds, sont jusqu’ici insuffisamment connus (Denlinger 1986, Danks 1987).
Le cycle des saisons dans d’autres contrées du globe peut se traduire non pas par une baisse significative de températures mais par une alternance entre saison humide et sèche. Il serait donc approprié d’augmenter ou réduire l’hygrométrie (humidité dans l’air) et l’humidité du nid selon les saisons sèches et humides du pays d’où proviennent nos fourmis.
Il est difficile de répondre à cette question de manière immuable. En effet, chaque espèce a des besoins et un comportement qui lui sont propres, d’où la nécessité de bien connaître la fiche d’élevage de ses fourmis.
Cependant, dans les zones de mêmes types de climats, la majorité des fourmis vont le plus souvent opter pour les mêmes adaptations. Ainsi en 2023, dans le cas de la France métropolitaine, sur les 220 espèces (invasives comprises) que compte notre territoire, seule 4 espèces sont présumées homodynamiques (dont 1 espèce native : Pheidole pallidula, et 3 espèces invasives : Monomorium carbonarium, Linepithema humile, Wasmannia auropunctata).
En étudiant la classification climatique de Köppen, nous pouvons généraliser sur le fait que les fourmis des zones caractérisées par un climat annuellement chaud (température en journée/diurne supérieure à 18°C tout au long de l’année en l’absence de modifications anthropiques) ne sont pas soumises à un ralentissement métabolique saisonnier relatif aux basses températures.
De ce fait, cette carte réalisée par Antariums peut-être un point de repère pour répondre à cette question. Elle est théoriquement fonctionnelle pour l’immense majorité des espèces de fourmis mais ne doit pas être détournée de sa fonction pédagogique vers des fins nécessitant une plus grande précision. En effet, nous ne nous basons que sur des moyennes climatiques à grande échelle et non sur des spécificités géo-climatiques comme les micro-climats, les zones soumises à de fortes influences océaniques ou les petites chaines de montagnes. Les diapauses relatives aux périodes de sècheresses (de la zone verte) dans la zone de convergence intertropicale ne sont pas non plus prises en compte.
Expérience de nos éleveurs.
Photo de One Ants
Antmaps.org
M.V. Brian, Social Insects, 1979
Guide Delachaux, Fourmis d’Europe occidentale
Luc Passeras, L’organisation sociale des fourmis, 1984
Kipyatkov, Annual cycles of development in ants diversity, evolution, regulation, 1993
Kipyatkov, Role of Endogenous Rhytms in Regulation of Annual Cycles of Development in Ants, 1995
Kipyatkov, Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants, 2001
Heinze, The significance of latitudinal variation in body size in a holarctic ant, 2003
Denlinger, Dormancy in Tropical Insects, 1986
Danks, Insect Dormancy : An Ecological Perspective, 1987
Holldobler, Heinze, Ecophysiology of hibernation in boreal Leptothorax ants, 1996
Classification de Köppen :
https://fr.m.wikipedia.org/wiki/Fichier:Mexico_map_of_K%C3%B6ppen_climate_classification.svg https://content.meteoblue.com/en/research-education/educational-resources/meteoscool/general-climate-zones https://www.researchgate.net/figure/World-Climate-Regions-18-classes-produced-as-a-geospatial-integration-of-World_fig3_337725013 https://fr.wikipedia.org/wiki/Climat_de_la_Chine https://fr.wikipedia.org/wiki/Classification_de_K%C3%B6ppen https://animalia.bio/fr/tropical
https://www.researchgate.net/figure/Grands-domaines-climatiques-et-repartition-geographique-des-stations-retenues_fig11_273259756
https://www.researchgate.net/figure/Classification-du-climat-en-Algerie-Agence-National-dAmenagement-du-territoire_fig49_320799890ResearchGate
https://www.researchgate.net/figure/Pakistan-30-year-DJF-Normal-Temperature-C-spatial-distribution_fig3_280305039
https://fr.wikipedia.org/wiki/Climat_de_l%27Inde#/media/Fichier:India_climatic_zone_map_en.svg
https://en.wikipedia.org/wiki/Climate_of_Alaska
https://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Australia_map_of_K%C3%B6ppen_climate_classification.svg
https://fr.wikipedia.org/wiki/Climat_des_%C3%89tats-Unis#/media/Fichier:Climatemapusa2.PNG
https://www.climatsetvoyages.com/climat/guyane-fran%C3%A7aise/cayenne
Cet article est un complément théorique faisant suite au guide sur la diapause disponible ici.
Les sujets suivants y ont déjà été abordés :
- Explication simplifiée des comportements endogène et exogène de diapause
- Nécessité et utilité de la diapause
- La diapause (boréale) en pratique : présentation de deux méthodes
- La diapause australe en pratique
I) Description d’un état de repos
Les repos hivernaux sont des états de ralentissement saisonnier des voies métaboliques de la fourmi, afin de limiter les dépenses énergétiques de la colonie en dehors des périodes d’abondance.
Ainsi, ces phénomènes sont la conséquence de plusieurs adaptations éthologiques et physiologiques face une pression de sélection naturelle.
Cette modification du rythme circadien est influencée par des facteurs génétiques, biotiques (comme la structure eusociale et l’abondance des ressources alimentaires dans l’écosystème) mais également par des facteurs abiotiques (comme le photopériodisme, la température ou l’hygrométrie).
Terminologie inexacte du mot diapause :
En élevage, il n’est pas toujours exact de parler de “diapause”. En effet, la diapause désigne un ralentissement métabolique génétiquement déterminé et physiologiquement contrôlé, or cette description n’est valable que pour les espèces à hétérodynamiques à cycle endogène. Un terme plus général pour englober toutes les espèces de fourmis serait alors “la période de repos” voire “l’hivernage”.
Sachez tout de même qu’il est possible de subdiviser la diapause en plusieurs catégories, bien que ces dernières terminologies restent peu utilisées dans la pratique :
– L’hyperpause : l’entièreté du cycle de diapause ne dépend que de la génétique (cycle parfaitement endogène).
– L’eudiapause : l’entrée en diapause est, en plus de la génétique, influencée par un facteur comme le photopériodisme tandis que la sortie est influencée par un autre facteur comme la température.
– L‘oligopause : l’entrée de diapause est, en plus de la génétique, influencée par des conditions du milieu défavorables au développement. (Pas uniquement l’hygrométrie et la température, mais plus de facteurs). Tandis que la sortie de diapause est influencée par des conditions favorables au développement.
– La parapause : l’entrée de diapause est, en plus de la génétique, influencée par des conditions du milieu favorables au développement. (Pas uniquement l’hygrométrie et la température comme la quiescence, mais plus de facteurs). Tandis que la sortie de diapause est influencée par des conditions défavorables au développement.
Les termes suivants n’englobant que des espèces endogènes, on peut ensuite se demander ce qu’il advient des espèces exogènes hétérodynamiques ?
Les fourmis sont des animaux poïkilothermes, elles ne produisent pas de chaleur (ectotherme) et ne sont pas capables de réguler le flux thermique de leur enveloppe corporelle (hétérotherme). De ce fait leur température interne est similaire à celle du milieu. Or la cinétique chimique des métabolismes du monde vivant est directement influencée par la température du milieu réactionnelle. Dans des conditions de viabilité biologique, la vitesse (cinétique chimique) de réaction est plus de plus en plus importante lorsque la température augmente. (Loi de Van’t Hoff)
On peut dès lors caractériser l’exogénisme comme la conséquence d’un ralentissement de la cinétique chimique des réactions métaboliques, induit par des phénomènes thermiques. Ces fourmis subissant une période de repos non physiologiquement contrôlée, on dit qu’elles réalisent une période de quiescence. L’entrée et la sortie de quiescence sont directement contrôlées par la température et l’hygrométrie.
Des fourmis comme Lasius niger et Messor barbarus nécessitent toutes les deux un hivernage, cependant cette pause est une “diapause” chez Lasius niger tandis qu’elle est une “quiescence” chez Messor barbarus.
II) Adaptations aux périodes difficiles
Si les individus imago d’une colonie sont des eurythermes (s’adaptent à une grande plage thermique), le couvain n’en est pas moins sténotherme (s’adapte à une faible plage thermique). Le sol qui est un milieu thermiquement stable à court terme, est donc un lieu idéal de diapause.
Pour survivre au froid, deux solutions majoritaires ont été mises au point au cours de l’évolution :
- Se protéger du froid afin d’éviter la congélation et donc la mort par éclatement des cellules (augmentation du volume de l’eau lors du gel), ce que font les mammifères, les oiseaux et autres reptiles par exemple.
- Être tolérant au gel et survivre à d’hypothétiques phases de congélation.
La majorité des espèces d’insectes de climats tempérés ont développé au cours de l’évolution des molécules de nature cryoprotectrices, le plus souvent, des polyols. Cela leur permet de devenir tolérant au gel.
Chez les fourmis, c’est le glycérol qui s’est développé, un dérivé du métabolisme du glycogène et du théralose. En période de stress thermique, les cellules ajoutent ce composé organique dans leur cytoplasme. Cela entraine une élévation de la viscosité des tissus permettant alors aux cellules de ne pas geler en période froide. Ce phénomène est appelé la vernalisation et peut s’observer par le jaunissement des larves chez certaines espèces comme Camponotus ligniperdus.
On peut légitimement se demander comment des individus aux tissus fragiles comme les larves survivent à l’hiver. Lorsque l’automne arrive, les larves cessent de s’alimenter, vident leur tube digestif et produisent une grande quantité de molécules « antigel » comme le glycérol. Couplé avec la quasi-déshydratation des tissus, elles augmentent alors leur seuil de tolérance aux basses températures.
Par ailleurs, il a été démontré en 1996 par Heinze que l’eusocialité des fourmis était leur plus grande force dans les climats froids. En effet, isolé, un individu possédant du glycérol en quantité adéquat ne peut pour autant pas survivre tandis qu’en groupe, des individus avec les mêmes quantités de cryoprotecteurs en sont capables. Cette différence s’explique par de nombreux échanges trophallactiques de substances nutritives entre les individus en léthargies.
Selon M.V. Brian (1979) seule les larves ayant vernalisé ont la capacité d’évoluer en princesse chez certaines espèces comme Myrmica rubra.
Dans ce cas présent, les biologistes peuvent dire que le système de reproduction est en quiescence car une fonction vitale pour l’espèce dépend d’un traumatisme climatique.
Il a également été observé par Heinze en 2003, que les Leptothorax situées autour du cercle polaire étaient plus grandes que leurs homologues d’Europe continentale, cela pour mieux résister aux basses températures et aux périodes où la nourriture se fait rare : c’est une sélection naturelle.
A noter que Leptothorax et son parasite Harpagoxenus semblent être les deux genres de fourmis de l’hémisphère Nord les mieux adaptés au froid, puisqu’elles sont les seules fourmis dont l’observation est fréquente autour du cercle polaire.
III) Diapause chez les insectes tropicaux
Suivant la région du monde dont est originaire l’espèce que vous maintenez, d’autres paramètres que la température peuvent également avoir une influence. Ceci dit, ils sont le plus souvent négligés, car méconnus. Les études récentes démontrent la diversité des formes de diapauses.
La diapause serait un phénomène répandu chez les insectes tropicaux, mais les facteurs déclenchant le repos métabolique, au sein de la myrmécofaune de climats chauds, sont jusqu’ici insuffisamment connus (Denlinger 1986, Danks 1987).
Le cycle des saisons dans d’autres contrées du globe peut se traduire non pas par une baisse significative de températures mais par une alternance entre saison humide et sèche. Il serait donc approprié d’augmenter ou réduire l’hygrométrie (humidité dans l’air) et l’humidité du nid selon les saisons sèches et humides du pays d’où proviennent nos fourmis.
IV) Comment savoir si une espèce a besoin d’une diapause en étudiant le climat ?
Il est difficile de répondre à cette question de manière immuable. En effet, chaque espèce a des besoins et un comportement qui lui sont propres, d’où la nécessité de bien connaître la fiche d’élevage de ses fourmis.
Cependant, dans les zones de mêmes types de climats, la majorité des fourmis vont le plus souvent opter pour les mêmes adaptations. Ainsi en 2023, dans le cas de la France métropolitaine, sur les 220 espèces (invasives comprises) que compte notre territoire, seule 4 espèces sont présumées homodynamiques (dont 1 espèce native : Pheidole pallidula, et 3 espèces invasives : Monomorium carbonarium, Linepithema humile, Wasmannia auropunctata).
En étudiant la classification climatique de Köppen, nous pouvons généraliser sur le fait que les fourmis des zones caractérisées par un climat annuellement chaud (température en journée/diurne supérieure à 18°C tout au long de l’année en l’absence de modifications anthropiques) ne sont pas soumises à un ralentissement métabolique saisonnier relatif aux basses températures.
De ce fait, cette carte réalisée par Antariums peut-être un point de repère pour répondre à cette question. Elle est théoriquement fonctionnelle pour l’immense majorité des espèces de fourmis mais ne doit pas être détournée de sa fonction pédagogique vers des fins nécessitant une plus grande précision. En effet, nous ne nous basons que sur des moyennes climatiques à grande échelle et non sur des spécificités géo-climatiques comme les micro-climats, les zones soumises à de fortes influences océaniques ou les petites chaines de montagnes. Les diapauses relatives aux périodes de sècheresses (de la zone verte) dans la zone de convergence intertropicale ne sont pas non plus prises en compte.
Sources :
Expérience de nos éleveurs.
Photo de One Ants
Antmaps.org
M.V. Brian, Social Insects, 1979
Guide Delachaux, Fourmis d’Europe occidentale
Luc Passeras, L’organisation sociale des fourmis, 1984
Kipyatkov, Annual cycles of development in ants diversity, evolution, regulation, 1993
Kipyatkov, Role of Endogenous Rhytms in Regulation of Annual Cycles of Development in Ants, 1995
Kipyatkov, Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants, 2001
Heinze, The significance of latitudinal variation in body size in a holarctic ant, 2003
Denlinger, Dormancy in Tropical Insects, 1986
Danks, Insect Dormancy : An Ecological Perspective, 1987
Holldobler, Heinze, Ecophysiology of hibernation in boreal Leptothorax ants, 1996
Classification de Köppen :
https://fr.m.wikipedia.org/wiki/Fichier:Mexico_map_of_K%C3%B6ppen_climate_classification.svg https://content.meteoblue.com/en/research-education/educational-resources/meteoscool/general-climate-zones https://www.researchgate.net/figure/World-Climate-Regions-18-classes-produced-as-a-geospatial-integration-of-World_fig3_337725013 https://fr.wikipedia.org/wiki/Climat_de_la_Chine https://fr.wikipedia.org/wiki/Classification_de_K%C3%B6ppen https://animalia.bio/fr/tropical
https://www.researchgate.net/figure/Grands-domaines-climatiques-et-repartition-geographique-des-stations-retenues_fig11_273259756
https://www.researchgate.net/figure/Classification-du-climat-en-Algerie-Agence-National-dAmenagement-du-territoire_fig49_320799890ResearchGate
https://www.researchgate.net/figure/Pakistan-30-year-DJF-Normal-Temperature-C-spatial-distribution_fig3_280305039
https://fr.wikipedia.org/wiki/Climat_de_l%27Inde#/media/Fichier:India_climatic_zone_map_en.svg
https://en.wikipedia.org/wiki/Climate_of_Alaska
https://fr.wikipedia.org/wiki/Fichier:Australia_map_of_K%C3%B6ppen_climate_classification.svg
https://fr.wikipedia.org/wiki/Climat_des_%C3%89tats-Unis#/media/Fichier:Climatemapusa2.PNG
https://www.climatsetvoyages.com/climat/guyane-fran%C3%A7aise/cayenne
